综合品种与轮回选择育种：以确定犬类品种适应性为目标，包括针对属狗的选择，解密属狗生肖归属年份
2023-08-02 08:59:30
抗病育种是怎么样的?
breeding for disease resistance varietv
徐雍皋
通过引种、选种或杂交育种等手段，选育出高产抗病的新品种。利用抗病品种防治病害是最经济、有效和安全的措施，在现代农业科学中，随着对遗传学研究深入以及农业生物技术的开发，抗病育种具有广阔的发展前景。但并非所有病害都可以培育出抗病品种，许多病害还需采用其他防治技术进行控制。
简史
1880年英国选种家J.克拉克（Jame Clark）用马铃薯品种早玫瑰和英国胜利杂交，培育出抗晚疫病的新品种马德波特和沃皮特。1895～1905年N.A.奥顿（N.A.orton）在病田采用单株测定方法，选育出10个棉花抗枯萎病的品种里乌斯（Rives）、申脱威尔（Centerville）和狄克（Dixie）等。1900年孟德尔遗传规律重新发现，开始有目的地选育抗病品种。1905年R.H.比芬（R.H.Biffin）在研究小麦条锈病时，用抗病品种和感病品种杂交，其F2出现3∶1分离，孟德尔遗传学说首次在抗病育种上获得证实。1909年N.A.奥顿用远缘杂交的方法，在F2和F3连续选择，选出抗萎蔫病的食用西瓜新品种胜利者。1916年美国E.C.斯塔克曼（Elvin Charles Stakman）根据小麦杆锈菌对小麦品种致病性的差异，提出划分病原物不同生理小种的概念。20世纪20年代开始，大批具有专化性的抗病品种相继出现。1946年美国H.H.弗洛尔（H.H.Flor）通过对亚麻锈病的研究提出“基因对基因”学说，即在寄主中有一控制抗病性的基因，在病原物中相应地有一控制致病性的基因。1963年南非J.E.范德普朗克（J.E.Vanderplank）提出抗病性分为垂直抗病性和水平抗病性。垂直抗病性品种对病原物生理小种具有高度专化性，当优势小种的组成发生改变时，垂直抗病性品种就丧失其抗病性。水平抗病性品种对生理小种无专化性，对多个生理小种均有抗病性，抗病性表现稳定。针对专化抗病性容易丧失的问题，美国R.A.罗宾逊等提出选用多系品种等措施，稳定垂直抗病性。
抗病品种选育
搜集各种抗源，通过杂交等途径，并经抗病性鉴定，选育出符合抗病要求的品种。
抗源搜集
根据选育目标，搜集具有垂直抗性或水平抗性材料，以及远缘的、野生的各种抗病材料，供作选配亲本，如100多年前英国利用马铃薯野生种与栽培种杂交，培育出抗晚疫病的品种。育种材料采用人工接种病原菌，或在病区自然诱发病害的方法，进行抗病性鉴定。育出的抗病品种必须具备高产或优质的特性。根据寄主与病原物的相互作用及基因对基因学说，寄主中存在小种专化抗病性与非小种专化抗病性两类抗病性，病原物中存在毒力和侵袭力两类致病性，在小种专化抗病性与毒力组成的系统中，品种与病原物都具有专化性，其遗传受主效基因控制，可以培育出高抗或免疫品种，而非小种专化抗病性与侵袭力组成的系统中，虽也存在抗病性，但多为水平抗病性，抗性不强，无免疫品种，高抗品种则难于培育。针对专化抗病性容易丧失的问题，在培育专化抗性品种的同时，着重培育多系品种，聚合品种，以及水平抗病性、耐病性等品种。
选育途径
抗病品种选育途径，分为引种、系统选育、杂交育种及引变等。
引种
包括引入抗性材料（抗源）和抗病良种。当本地区栽培品种对某一病害或某些生理小种缺乏抗源或某种抗病基因时，从外地或外国引入抗源，用作杂交亲本；从外地、外国引入抗病良种直接利用或经驯化选育后应用，以控制当地病害的流行。如从日本引入抗病毒病的油菜品种早生朝鲜，从美国引入抗烟草黑斑病的牛津1号和抵字101，从意大利引入阿夫、洛夫林等抗锈小麦品种，从斯里兰卡引入抗稻白叶枯病的BG-90-Ⅱ品种等。
系统选育
在引入品种、杂交后代和引变群体中，利用遗传异质性，选择抗病的单株、单铃、单穗、单个块根或块茎、单个芽变后的枝、茎、蔓等，多年在田间种植并进行抗病性鉴定，通过选择和培育，最后育出抗病的群体。如从感稻瘟病的南特16号品种中选出抗白叶枯病和穗颈稻瘟病的矮南早1号，从岱字棉中选育出高抗枯萎病的52-128、抗病洞庭棉等，江西万年县从感小麦赤霉病的南大2419中，选育出中抗赤霉病的万年2号品种等。由于田间植株抗病性的异质性存在比例低，如棉花角斑病感病品种中只存在0.01%～0.35%的抗病单株，在严重感病的普通烟草中，仅有0.001%～0.006%的抗烟草花叶病毒（TMV）单株，因此需要在大群体普遍发病时，才能有效地选择抗病单株。
杂交育种
通过有性杂交，使基因重组，创造抗病新品种。选择抗病亲本进行杂交，其子代容易选出抗病性强的株系；选择多抗性亲本或用多个抗病亲本杂交，使多个抗性基因合理配合，容易育成多抗性的品种；地理上远距离的亲本及野生材料中的抗源，具有不同的生态型或血缘型，子代中可以产生较多的变异，增加选择机率。杂交育种分为品种间杂交、回交和远缘杂交等。
品种间杂交
选择两个或几个育成的品种，或一个或几个综合性状优良的品种，与抗病品种配合杂交。
稻、麦等自交作物采用系谱法或集团法，F1不进行人工接种，以避免阴性遗传，F1发生感病现象而得不到种子。F2开始选择抗病性状好的单株，注意以选择类型为主，不要淘汰过甚，否则丧失抗病单株太多，影响由数量遗传控制的抗病性的获得。F3或F4开始严格选择抗病和农艺性状合乎目标的单株，选择数量应加以控制。F4开始进行株行比较，选择比较纯的株行，混合脱粒后供作F5小区产量预测圃的材料。预测圃中选的株系，进入品比试验，品比试验中选的材料，进入大区或区域试验，区域试验中选的品系，进入生产示范和繁殖。
玉米等异交作物，群体中个体间差异很大，每个个体几乎为一个杂合体，因此在杂交前选择抗病或耐病的个体先自交若干代后，再与农艺性状优良的自交系配合，选得抗病和优良农艺性状的杂交种。
水平抗性品种选育采用复合杂交和聚合杂交等方法。复合杂交是将数十个品种配成组合，相互杂交，其F2种子混合种植，通过早代自然选择和晚代人工选择，最后选出具有水平抗性的新品种。或将数十个农艺性状优良，水平抗性较强的品种，隔行去雄，令其随机杂交，去雄行种子收获后，再混合播种和隔行去雄，继续使其随机杂交，如此连续随机杂交3～4代，获得杂种种子自交繁殖成大群体。聚合杂交是选用一个适应性强，但抗病性需要改良的品种，与几个抗病性优良的，但适应性差的品种作各种配置的聚合改良，最后育成一个适应性强的抗病品种。
回交
选择一个综合性状优良的品种作轮回亲本，与一个具有抗某些病原物或生理小种的亲本回交，获得杂种后，再与轮回亲本多次回交，最后得到具有轮回亲本性状和抗某病原物或生理小种的新品系，如多系品种的选育。在多抗品种选育中，可在回交程序中，用一个适应性强的亲本与几个抗性基因通过聚合回交，育成综合性状好的多抗品种。
远缘杂交
选择由于地理环境和遗传隔离或其他原因形成的不同属、种、亚种及其野生种和近缘种内的抗病类型，与栽培种杂交，其杂种的抗病性较品种间杂交的强而持久，常能兼抗多种病害。如马铃薯野生种与栽培种杂交，育出抗晚疫病和早疫病的杂种，利用二粒小麦、硬粒小麦、提莫非维小麦的抗锈性，与普通小麦杂交，育成许多抗叶锈病和秆锈病的杂种。
有些野生种和近缘种、与栽培种杂交，F1常不孕或难孕，通过桥梁寄主获得杂种或衍生种，再与栽培种杂交和回交，可以得到克服。
远缘杂交与回交结合，选择一个综合性状优良的栽培种作轮回亲本，与远缘种杂交，再多次回交，最后选出所需的品系。
人工诱变
用X射线、γ射线、中子、紫外线、激光、超声波、秋水仙素、芥子气、环氧乙烷等物理和化学诱变剂，单独或综合处理植物种子、花粉、合子营养体的分生组织等材料，引起染色体断裂、基因点突变或染色体重组等，诱发新的抗病基因、打破抗病基因与不良性状基因的连锁、或改良抗病材料的不良性状等，如通过人工诱变，育成抗稻瘟病的浙辐802，抗小麦条锈病的鄂麦6号，抗大斑病的玉米雄性不育系双26A等。人工诱变的抗病突变基因出现频率很低，如水稻M2抗稻瘟病的植株出现频率为7×10－4，小麦M2抗条锈病的植株出现频率为10－4，因此需用较大的群体。人工诱变的M1，多数为隐性突变或微突变，M2尚未修正和复原，因此在M3接种鉴定，再选择需要的抗病材料。
抗病体细胞克隆是选择单倍体细胞，或由植株叶片等组织诱导的愈伤组织的单个体细胞，小的细胞团，或经酶处理获得的原生质体，培养成愈伤组织，经化学或致病毒素诱变处理，产生抗病突变体，成为抗病体细胞（或原生质体）无性繁殖系，最后育成抗病品种。用抗病体细胞克隆方法，已获得抗甘蔗霜霉病的甘蔗品种，抗小麦叶枯病的小麦品种及抗烟草野火病的烟草品种等。
体细胞杂交
用叶肉组织，经处理分离出原生质体；用硝酸钠、高pH、高Ca2＋聚乙二醇（PEG）或通电等刺激，诱发异核体。不同质的异核体引起膜融合，或局部产生细胞质桥，引起细胞质结合，形成细胞质杂种细胞，并分裂成愈伤组织团，最后选择抗病的杂种，再生成植株。
抗病性鉴定
通过不同途径选育出的材料，须经过抗病性鉴定。鉴定程序有：选择致病菌的代表性菌株，培养成接种体，接种寄主，诱发病害，按照抗病性等级标准，确定抗病性程度。其鉴定方法，有直接鉴定法和间接鉴定法。
直接鉴定法
病原物接种寄主，直接从寄主的发病程度确定抗病性。植物的成株期和苗期是抗病性鉴定的主要时期。大多数成株期发病的植物，在成株期鉴定，仅苗期发病或以苗期受害为主的病害，在苗期鉴定。发生在成株期的病害，其成株期与苗期的抗病性相关性显著的，可以在苗期鉴定。有时可采用离体鉴定，即剪取植物的部分枝、叶、分蘖等组织，离体培养，人工接种，保持光照和温湿度条件，根据离体组织的病情，确定抗病性。离体鉴定用于局部组织细胞反应及潜育期短的病害，离体组织的抗病性和田间鉴定的抗病性，要求高拟合率。直接鉴定通常有田间鉴定和温室鉴定等。
田间鉴定
设立田间病圃，分为天然病圃和人工病圃。天然病圃选择在该病的常发区、老病区或流行基地，不作人工接种及提供诱发条件，依靠自然条件发病。人工病圃选择地势、土质、气候条件等利于该种病害发生的场所，进行人工接种、喷水保湿及提供隔离措施等。设置对照和重复。田间鉴定的抗病性表现全面和真实，多年多点田间鉴定，能反映抗病性的变化规律。但田间鉴定由于受自然环境影响较大，难于进行单因子分析，各次鉴定结果差异较大。
温室鉴定
温室不受季节限制，可以加速鉴定进程，便于控制，可用于多个小种或危险性病原物鉴定。但温室光照，温湿度等与自然界有差异，影响抗病性表现，鉴定规模较小。
气候室、生长箱鉴定
人工气候室、植物生长箱鉴定抗病性，其光照、温度、湿度及气流速度等可按需要调控，能模拟自然的周期变化和阶段变化，但人工气候室、植物生长箱的容积小，只适宜于少量材料鉴定。
直接鉴定抗病性时，需要人工接种菌源，满足发病的环境条件，保证鉴定植物发病的诱发技术。
接种方法
用代表性致病菌株，经扩大繁殖，制成适宜于该种病害发生的孢子液等接种体，仿照病原物传播、接触和侵入的自然状况，进行人工接种。接种方法随不同传播方式而不同，小麦锈病等单年流行、多循环的气流传播病害，选择一个对大多数生理小种感染的品种作为诱发行，将夏孢子接种诱发行，诱发行发病后，产生的夏孢子辗转传播到各供试品种。小麦赤霉病、玉米大、小斑病等初侵染源来自土壤中病残体的气流传播病害，直接将病残体或培养的接种体撒布于病圃土表，产生病原体辗转传播到各供试品种。对于土壤或种子传播的病害，直接将接种体接种土壤或种子。
诱发强度
由接种菌量和有利侵染的环境条件综合组成，是病圃中病害发生发展的潜能，具体表现在对照品种病害发生的轻重程度。诱发强度小，病害发生极轻，不能真实的鉴定抗性，使感病品种被误认为抗病品种；诱发强度过大，病害发生严重，使抗病品种被误定为感病品种。掌握诱发强度应以感病的对照品种发病程度95%左右为宜。根据病害的不同种类和流行规律，调控诱发强度，棉花枯萎病、玉米丝黑穗病等少循环或单循环的积年流行病害，以调节接种体的量为主，增加接种菌量，满足侵染；小麦锈病等多循环或单年流行病害，以调控环境因素为主，增加发病所需要的温湿度等条件。
间接鉴定法
通过对与抗病性相关物质或反应的测定，间接证明植物的抗病性。产生致病毒素的病害，利用植物对毒素的抗性与对分泌毒素的病原物抗性的显著相关性，间接证明品种的抗病性，如根据玉米品种对T毒素的敏感性，确定玉米品种对T小种的抗病性。马铃薯叶片或块茎内的多元酚氧化酶的活性与马铃薯对晚疫病的抗性呈正相关，测定马铃薯叶片或块茎内的多元酚氧化酶活性，可间接证明马铃薯抗晚疫病的能力。另外，用血清学及其他相关特性，也可以间接证明寄主的抗病性。间接鉴定结果与田间实际的抗病性要求高的拟合率，一般间接鉴定只是田间鉴定的辅助手段，确切的抗病性结论，必须通过田间直接鉴定。
抗病性评定
用相对的等级标准评定植株发病轻重程度，确定一个品种的抗病性。其方法有：①定性评定法。根据植株个体的病害症状，确定反应型或侵染型，划分抗病性等级。反应型的特征包括侵染点及其周围细胞坏死反应状况，病斑大小、色泽，产孢数量等，专化抗病性的病害采用定性评定法。小麦秆锈病的反应型分级标准见表。②定量评定法。根据病害的群体表现，统计病害发生普遍率（百分率），严重度和病情指数，划分抗病性等级。各种病害都可采用定量评定法。分为病情直接评定法，相对抗病性法和相对抗性指数法等。③病情直接评定法。直接按照病害普遍率或病情指数等病情程度划分抗病性等级，如小麦腥黑穗病等系统性侵染的病害，病穗率＜10%为抗病，＞40%为高度感病，10%～40%为中度感病。④相对抗病性法。按照供试品种与对照品种的病情指数相比较评定的抗病性，用于局部性侵染病害，其计算公式为：
同一小种在同一叶片上引致各型病斑混生混杂型X孢子堆很大，常相互愈合，无枯死，偶尔略退绿高度感病4孢子堆中到大，四周无枯死，但常见退绿黄晕中度感病3孢子堆小到中，四周枯死包围圈，而圈内常出现绿岛中度抗病2孢子堆极小，四周枯斑明显高度抗病1仅生黄白色枯斑，无孢子堆近免疫0肉眼看不见任何症状完全免疫0反应型特点抗病性等级代号
小麦秆锈病的抗病性分级标准
相对抗病性的准确程度取决于对照品种的病情，当对照品种发病率在95%左右时，相对抗病性代表真实的抗病性。诱发强度过大，供试品种与感病的对照品种病情指数差距小，相对病指增高，相对抗病性降低；反之，相对抗病性升高，都不能确切地反映供试品种的真实抗病性。⑤相对抗性指数法。此法可消除对照品种和诱发强度对抗病性表现的影响，真实反映抗病性的功能，其计算公式为：
参考书目
R.R.纳尔逊等编著：《植物抗病育种—概念和应用》，农业出版社，北京，1979。（Nelson，R.R.，Breeding plants for disease resistance：Concepts and application，Pennsylva-nia State University Press.1973.）
Vanderplank，J.E.Disease resistance in plant，secand Edition，Academic Press，1984.
柯赫氏法则
Koch's rules
许志刚
由柯赫氏提出对未知病害进行诊断和鉴定时应遵循的基本原则。又称柯赫氏假设（Koch's postulates）或柯赫氏证病律。其内容：第一，某种可疑的病原微生物必然经常地出现在这种病害的寄主上或存在于病害部分。第二，从病组织中可以分离获得该种微生物的纯培养物，并能在培养基上生长。第三，当这种培养物被接种或引入同种健康寄主上，可以产生同样症状的病害。
长期以来，人们对如何诊断确定一种病害是由何种病原物侵害引起的意见不一。1876年德国细菌学家罗伯特·柯赫（Robert Koch，1843～1910），证实家畜炭疽病是由一种称为炭疽细菌的病原菌引起的，直到1884年他才正式提出上述假设。他认为，在诊断病害和鉴定病原微生物的过程中应符合上述法则。后来，美国植物细菌学家欧文·史密斯（Erwin F.Smith）发现柯赫氏假说也同样适用于植物病害研究，并在1890年补充了第四条，即从接种发病的植物上能再次分离到与从病组织中分离获得的相同微生物纯培养。原来的柯赫氏假设，后来被尊称为柯赫氏“法则”或“证病律”。这一法则不仅适用于动物病害的诊断，而且也适用于人体医学，兽医学和植物病理学等所有生物病害的诊断与鉴定。
绝大多数由真菌、细菌、线虫、寄生性高等植物所引起的病害，现在都能按照柯赫氏法则逐步加以诊断和鉴定，但由于科学技术水平或实验手段的限制，对专性寄生物（霜霉菌、植物病毒和类病毒、类菌原体和类细菌等），目前尚不能在合成培养基上培养成功，无法获得纯培养，许多生物学性状就无法进一步研究；不少病原物虽然已获得了纯培养，但还未能找到合适或成功的接种方法使寄主发病，因此还不能证明它的致病性。例如，植物病毒虽不能在培养基上得到纯培养，但可以在鉴别寄主上分离纯化，再在繁殖寄主上大量繁殖。对于类菌原体病害或类细菌病害，虽然未获得病原物的纯培养，也不能接种，但通过大量的对比方法，（如与健株、无病株、无病原介体生物对比），也能确证其是否是病原物。
因此，目前暂不能培养或未能接种成功的病原物，最终必将能够在培养基上培养并接种成功。因此柯赫氏法则是普遍适用的生物学法则。
育种手段很多,其中回交的方式育种是怎样的?
在远古时期，古人们就已经发现了近亲繁殖会出现很多危害，尤其是遗传病。近亲繁殖更是在古代上升到了道德高度。北宋初年，有一位文人记载了一件事，大意是：
他有一个朋友之前是在符彦卿处干活，这位符彦卿是一位名将，还被受封为魏王。这个朋友看到符彦卿很喜欢养马。有一次，符彦卿让养马人让长得很健壮的幼马驹与其母进行回交，以此来实现改良品种的目的。结果，这母马发现自己是和自己的孩子交配，在巨大的道德压力之下，自杀了。
事实上，这个故事后半段是这位文人编造的，因为动物并没有伦理道德的概念，它们并不会因为回交而羞愧致死。但由于该文章在过去流传甚广，再加上这符合人类的伦理道德观念，以至于在过去都不敢采用回交来繁殖优良的牲畜品种，而这也使得我们难以改良生物基因等。
在达尔文解开生物进化规律，以及孟德尔解开生物遗传规律之后，一些有识之士们才逐渐意识到回交并不像我们想象的那么罪恶，在利用得当的情况下甚至可以帮助生物生存。
回交育种
大约在1万年前左右，人类驯化了各种动植物，现如今我们食用的小麦、玉米、鸡、牛等生物都是在这一时期驯化完成。
但是在过去，人类驯化动植物主要是将野生生物驯化成温顺的家养生物等。在进化论以及生物遗传规律提出之后，人类又一次开始驯化动植物，只不过这次驯化动植物的目的是为了提高产量。比如：在上世纪60年代，育种师们培育的矮化水稻成功，使得水稻产量提高了20—30%%，亩产可超过1000斤；而20%%左右，每亩可超过1200斤。
还有，过去的鸡每年产蛋量并不高，但现如今培育的蛋鸡能够保证年产蛋量在340枚以上，大大降低了鸡蛋的售价，使得收入不高的人也能获得充足的蛋白质能量。
而这些高产、抗病等优良品种的培育，就离不开各种育种方式，其中就包括回交。育种师们会将选择出的携带优质基因个体与其后代不断回交2-4代，就能够使得目标性状稳定，之后再进行一系列的实验，才能够获得优质的新品种。
之所以采用回交，是因为回交可以最大程度保留轮回亲本的优良性基因，当然，这个过程需要人为选择。
比如：低产容易倒伏的一株小麦，却拥有较强的抗病性，为了让抗病性基因转移到高产扛倒伏的生物身上，育种师们可以让它们先进行杂交，然后再从它们的后代中选择高产扛倒伏以及拥有较强抗病性的个体。
由于该个体可能拥有显性性状，以至于它的后代容易出现不稳定的情况，比如有些扛倒伏低产抗病，有些扛倒伏高产不抗病等等。为了巩固性状，育种师们会挑选拥有目标基因的后代与高产扛倒伏的个体进行回交，经过多轮回交之后，就培育出了一种新品种高产扛倒伏扛病性强。之后我们就可以大规模种植该品种，实现粮食的增收。
当然，回交只是育种手段的一种而已，育种手段远比我们想象中的要多，要辛苦，所以我们在享受充足的食物时也不要忘记感谢育种师们的辛苦付出。
回交除了可以培育新品种之外，还可以保护濒危生物，科学家们可以通过让两种还未彻底形成生殖隔离的品种进行杂交，然后再让后代与濒危生物不断回交，这样就能够扩大濒危生物的种群，提高它们存活下去的概率。
回交的另一面
尽管回交能够帮助人们培育新品种，但提到回交人们总是会有些反感，原因是因为回交是近亲繁殖的一种，而人们不仅仅让植物回交，还会让动物回交，违反了人类世界的伦理道德。
事实上，育种师们在使用回交培育新品种时，一般会将羸弱以及不利于生存的个体淘汰，只留下优秀的个体，这是因为动物具有感知疼痛的能力，如果回交培育的品种导致动物生存质量降低，那么它们的饲养成本也会提高，那么该个体就会被淘汰。只有不影响其生存的个体才能够被保留下来。
但是也有一些例外，比如：加拿大无毛猫，它是由一只毛发稀疏的小猫和母猫回交而来，由于该品种的培育主要是为了让对猫毛过敏的人也能够饲养猫，以至于还没有经过生存检验就被推广。由于加拿大无毛猫是由回交繁殖，导致该品种的猫一出生就患有多种遗传性疾病，使其生存质量降低，所以CFA和FIFE拒接承认该猫品种。
总结
回交只是一种育种手段，在运用得当的情况下能够为人类提供大量的食物，以及拯救濒危生物，但运用不得当也会给动物带来生存压力。我们要做的不是简单地批评该育种方式，而是合理看待。
回交育种的方法
典型的回交育种方法是将缺少某一二个有利性状的优良品种重复用作亲本，称轮回亲本。又因是有利性状的接受者，也称受体。轮回亲本应是综合性状较好，预计有发展前途的品种。用另一具有某一二个受体所缺少的有利性状的品种作亲本，只在开始回交时用1次，称非轮回亲本。因是有利性状的提供者，故称供体。所提供的有利性状最好是显性单基因控制的。回交过程中，从回交一代开始，每代都从杂种中选择具有供体的有利性状的个体与轮回亲本杂交。如此继续进行多次，直到最后得到所有性状与受体相似，但增加了从供体转来的有利性状的后代时为止。然后再进行1～2次自交，选出被转移性状为纯合的个体，进而育成新品种。在理论上每回交1次，杂种后代所含轮回亲本的遗传成分将递增一半。一般经5～6次回交，其后代的主要性状已接近轮回亲本。但如轮回亲本的主要性状涉及的基因数较多，则回交次数要适当增多。回交育种法主要用于：常规育种中有利性状的转育；选育近等基因系；单体、缺体、三体的转育；细胞质雄性不育系及核不育系的转育； 克服远缘杂种不育性。
回交育种的亲本选择
回交育种的效果，在很大程度上取决于亲本选择是否恰当。为此，轮回亲本应是综合性状较好、预计有发展前途、而仅有一二个性状尚待改进的品种。非轮回亲本所提供的有利性状最好是显性单基因控制的。如属多基因控制，则有利性状的表现将会随回交次数的增加而有所削弱。如属隐性性状，回交后应通过自交使后代分离出该有利性状的植株，才能继续回交。否则必须选用较多的植株同时进行回交和自交，然后根据自交后代是否分离出该有利性状，再对回交后代进行选株继续回交。前者加长年限，后者增加工作量，都不如显性性状为好。
开了光的生肖本命佛佩戴时要注意什么
佛教没有本命佛，不要佩戴佛像
泰国佛牌禁忌注意事项
佛牌禁忌
1、不可佩戴在腰下部位
佛牌不可以放置在腰部以下的地方，也就是肚脐以下。肚脐以下的位置被认为是不干净的地方。可以将佛牌佩戴在脖子上或上衣口袋里面，不能将佛牌放在裤兜里面，用屁股压住了佛牌更加是大不敬的行为。
2、不可辱骂长辈
佛经中是非常讲究知恩图报的，对于孝敬父母要比供养三贤十圣功德还要大。要懂得孝亲尊师。所以不要辱骂长辈甚至殴打长辈。
3、忌性行为
在进行性行为的时候一定要将佛牌给摘下来，不可以将佛牌放在枕头下面，要好好安放。在佩戴佛牌的时候一定不可以犯淫邪，淫邪指他人的老婆或老公。
4、洗澡时不可佩戴
洗澡时身体赤裸的佩戴佛牌是一种不尊敬的体现，并且在洗澡时水蒸气会渗透佛牌，导致佛牌损坏，失去能效。
5、放置位置要选好
在需要脱下佛牌的适合，一定要将佛牌放在不容易碰倒的干燥地方，并且放置地方不可以有污秽物品。
6、少让人触摸
对于开过光的佛牌，要少让陌生人触摸，随便的让人触摸是一种对佛不尊敬的行为。
7、带单数佛牌
在古时候，佩戴泰国佛牌是需要佩戴单数的，比如一尊，三尊，五尊，七尊等等，但是单双数其实没有什么大讲究的，只是为了平衡才带单数。
8、祭祖不宜带佛牌
每逢清明，重阳的时候就有祭拜先祖的习惯，这个时候是不宜将佛牌佩戴在身上的，以免与先人魂魄产生抵触。
9、少碰撞
80%以上的佛牌是需要包壳佩戴的，外壳虽然有各种各样材料做成的，但是如果与硬物碰撞了还是有损坏的可能性，如果损坏了之后要去泰国换外壳是非常麻烦的。
10、不要用脚碰
我们的脚是非常脏的，碰到了佛牌是对佛牌非常不尊敬的一种行为，所以千万不要用脚去碰泰国的佛牌。
犯禁忌了如何处理
佩戴佛牌就应该学会尊敬佛牌，很多人刚开始带佛牌的时候会忘记自己有戴着佛牌，然后看一些小电影，情色杂志等等。
只要你不是故意犯禁忌的，取下佛牌将佛首经念三遍，虔诚的悔过不再沉迷于淫欲之中就可以了。也不需要去对佛牌再进行开光。不过有人近些年对佛牌有些误解，甚至于认为泰国佛牌极度危险不要碰，或者认为泰国是个邪门的国家，实际上这些都是误解罢了，大家保持自己的初心就好。
虽然说有关佛牌有很多不同的说法，但是具体功效其实是未知的。毕竟大家只是听说了这种东西，但是不知道具体是个什么其实不太清楚。其实这种东西可能没有想象中那么邪乎，毕竟很少有人见过。认为它有功效可能是心理原因罢了。
